Nepenthes reinwardtiana

Nepenthes reinwardtiana Miq. lebt in Borneo und Sumatra. Diese Art besiedelt verschiedenste Biotope:
Offene Sümpfe, Sekundärwälder und Felsrippen von Meereshöhe bis über 2000 m; gelegentlich lebt sie gar epiphytisch.
Die Aufnahmen stammen alle von Exemplaren aus der Kinabaluregion.

Kannen

Die Kannen sind bauchig-zylindrisch und leicht erweitert gegen das Peristom. Sie sind meist einförmig grüngelb, andernorts gibt es aber auch rote Kannen.

Grüngelbe, bauchig-zylindrische Kannen

Die roten Flecken

Die auffälligen, roten (bis gelben) "Augen" im oberen Zylinderteil der Kannen sind leider kein konstantes Merkmal, denn diese Farbflecken fehlen oft ganz oder sind in selteneren Fällen in Ein- oder Dreizahl vorhanden.
Den Flecken fehlen Wachsschichten. Sie sezernieren auch keinen Nektar (eigene Beobachtung). Sie dienen offenbar als optisches Signal für potentielle Opfer
Der Besitz solcher Signale ist zudem nicht exklusiv auf Nepenthes reinwardtiana beschränkt, auch andere Arten weisen gelegentlich solche Flecken auf.

Attraktiv wirkende Farbflecken; rechts aussen weisen Striche auf die hier blassen, grüngelben Flecken hin

Peristom (Kragen)

Das zylindrische Peristom ist recht einfach gebaut. Zähne fehlen. Rippen und Rillen heben sich kaum voneinander ab.

1  Das fein gebaute Peristom    2  Halszähne fehlen    3  Peristom innen; Pfeile: Drüsenmündungen

4  Peristom aussen; Pfeile: Kraushaarzone (längerer Pfeil) und Deckelrinne


Peristomschnitte mit Peristomdrüsen (PD)


1  Schmaler Pfeil in der Mitte: Vertiefung (hier passte der Deckelrand hinein; "Druckknopf"-Hypothese)   

   Dunkle Striche: Kraushaarzonen ("Klettverschluss"-Hypothese)

2,3 Bizarre Haare der Deckelverschlusszone ("Kraushaare")

  


Feinstruktur des Peristoms (erhöht diese dachziegelartige Struktur die Reissfestigkeit des Peristoms, oder hat diese Struktur Einfluss auf die Krallen der Insektenfüsse?)


Dachziegelartige Struktur des Peristoms (stark vergrössert)

Gleitzone

In der wachsigen, hellen Gleitzone gibt es halbmondförmige Gebilde, die kannenabwärts gerichtet sind. Diese länglich-schmalen, gebogenen Zellen werden als spezialisierte oder deformierte Spaltöffnungen angesehen, denn sie bestehen nur noch aus einer Schliesszelle. Die darunter liegende Schwesterzelle wird meist nicht mehr differenziert (siehe Bobisut 1910/ Pant und Bhatnagar 1977).
Interessant ist auch die Stellung der Nebenzellen der halbmondförmigen Schliesszelle. Die Nebenzellen liegen geordnet neben der Schliesszelle. Man könnte durchaus von actinocytischen Spaltöffnungen sprechen. Diese Anordnung entspricht derjenigen der Ancistrocladaceen, die den Nepenthaceen nah verwandt sind! Allerdings weisen schon Pant und Bhatnagar darauf hin, dass die Stomata der Nepenthaceen meistens anomocytisch sind, aber dass Uebergänge zu anderen Typen bestehen!

1  Helle, wachsige Gleitzone    2  Nach unten gerichtete, halbmondförmige (nicht funktionierende) Schliesszellen (SZ)

3  SZ Schliesszelle  BZ Begleitzellen (actinocytisch?)

Nektar- und Verdauungsdrüsen: Grösse und Verteilung

Nektar- und Verdauungsdrüsen sind recht klein. Sie stehen aber dicht nebeneinander. Eine Differenzierung (z.B. lokale Häufung oder Grössenunterschiede) lässt sich kaum ausmachen. Natürlich sind die untersten Verdauungsdrüsen grösser als die oberen - aber dies ist der Normalfall innerhalb der Nepenthaceen. Selbst Epidermistaschen sind rudimentär entwickelt.

1  Nektardrüsen einer Deckelunterseite    2,3  Verdauungsdrüsen

Trichome: Schutzhaare und Hydathoden

Jungstadien von N. reinwardtiana sind bedeckt von relativ kurzen, wenigzelligen Einfachhaaren.
Erstaunlich sind die widersprüchlichen Angaben in der Literatur: Völlig kahl (Clarke 1997); teils sternhaarig (Danser 1928);Haare abwesend auf Stängeln und Blättern (Cheek & Jeeb 2001).
Jedenfalls habe ich auf den ontogenetischen Jungstadien eindeutig Einfachhaare diagnostiziert (dies betrifft die Exemplare von Bundu Tuhan, Kinabalu).

1  Abgeschabter Belag mit Einfachhaaren und Hydathoden    2  Mehrzellige Einfachhaare mit seitlichen Zellauswüchsen

3  Grössenvergleich Hydathode (Schildhaar) mit Einfachhaaren

Die Einfachhaare sind offenbar recht hinfällig, was wahrscheinlich als abgeleitetes Merkmal betrachtet werden darf.
Hydathoden sind -im Gegensatz zu den hinfälligen Schutzhaaren- bedeutend länger auf älteren Pflanzenteilen nachzuweisen. Hydathoden haben unregelmässige Schilder mit wenig (bis 8) Zellen.

Hydathoden-Schilder mit unregelmässigem Umriss aus wenigen Zellen

Blätter


Die länglich-schmalen Blätter (eigentlich sind es verlängerte Unterblätter) laufen am Stängel herab (siehe Pfeile)

Männliche Blütenstände und Blüten


Zweiblütige Cymen (Thyrsus); Seitenachsen dünn, beweglich-biegsam

Antherenköpfe ohne Apikalgruppe; Antheren oft leicht wellig gebogen

Oxalatkristalle


Gelegentlich treten Oxalatkristalle in Geweben von N. reinwardtiana auf

Zur phylogenetischen Stellung von Nepenthes reinwardtiana

Danser (1928) reihte N. reinwardtiana in die grosse Gruppe der "Vulgatae" ein.
Firman Alamshyah und Motomi Ito (2013) kamen aufgrund von molekulargenetischen Studien (ITS/ nrDNA) zum Schluss, dass N. reinwardtiana eher einer abgeleiteten Gruppe (Subclade) angehört.
Zu dieser Gruppe (Subclade) wird auch N. sanguinea gestellt (von Danser zu den "Montanae" gestellt).
Für diese Neu-Zuteilung gibt es einige morphologische Gründe: Sehr ähnliche Kannenform und besonders die sehr ähnlichen Blütenstände! Beim Einfach-Peristom dieser Arten müssten fehlende Halszähne und besonders fehlende Innen-Peristomzähne als abgeleitete Merkmale betrachtet werden.
N. reinwardtiana hat allerdings auch Merkmale, die mit den "Vulgatae" übereinstimmen: Mehrzellige Einfachhaare und wenigzellige, unregelmässige Hydathoden (dies in Uebereinstimmung z.B. mit N. gracilis und sogar z.Teil mit westlichen Nepenthesarten).

 
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