Nepenthaceae: Axile oder parietale Placentation?

Wie sind die Samenanlagen der Nepenthaceen im Fruchtknoten (Ovar) angeordnet? Axile oder parietale Placentation?
Axile Placentation: Samenanlagen im Zentrum des Ovars. Die Fruchtblätter (Karpelle) stossen in der Mitte des Ovars zusammen und verwachsen.
Parietale Placentation: Die Samenanlagen stehen an der Wand des Ovars. Seitenwände der Karpelle können aber bis weit in die Ovarhöhle vorwachsen.

Ovar und Samenanlagen

Die Aufnahmen stammen von Nepenthes madagascariensis = Nm und von Nepenthes pervillei = Np.
Ovar mit Samenanlagen (längs und quer, Nm)
Ovar mit Samenanlagen (längs und quer, Nm)
Ovar mit Samenanlagen (quer, Np)
Ovar mit Samenanlagen (quer, Np)
Ovar-Längsschnitte (Np)
Ovar-Längsschnitte (Np)

Die Placentation in der Literatur

Die Placentation (also die Anordnung der Samenanlagen im Ovar) wird bezüglich Nepenthaceen unterschiedlich bewertet:
Fast alle Sammelwerke (Takhtajan, Cronquist, Emberger...) sprechen von "axile", der Syllabus entsprechend von "zentralwinkelständig". Aber auch "laminar" wird verwendet (Kaul 1982).
Einzig Subramanyam/Narayana (1971) bemerken: "Thus the placentation may be described as tending towards the parietal condition".
Parietal: Diese Auffassung vertritt neuestens auch Ronse de Craene 2010!

Verwachsen?

In der Ovarmitte stossen die breit-dreieckigen, verwachsenen Karpellränder dicht aneinander.
Beim Austrocknen klaffen die vorgestreckten Karpellränder auseinander.
Dicht aneinanderstossende Karpellteile (Nm)
Dicht aneinanderstossende Karpellteile (Nm)
Austrocknendes Ovar mit Spalten (Nm)
Austrocknendes Ovar mit Spalten (Nm)

Lage der Samenanlagen

Die Samenanlagen liegen seitlich hinter den breit-dreieckigen Karpellteilen. Oft liegen sie in wenigzeiligen Reihen nebeneinander; daher kann man durchaus auch von "laminaler" Placentation sprechen.
Die Karpelle sind gekennzeichnet durch eine Mittelrippe, wo das Fach bei Reife aufgerissen wird (loculicide Kapsel).
Karpell mit verwachsenen, vorspringenden Karpellteilen und Mittelrippe (Nm)
Karpell mit verwachsenen, vorspringenden Karpellteilen und Mittelrippe (Nm)
Mehrreihige Samenanlagen (Nm)
Mehrreihige Samenanlagen (Nm)
Ansätze der Samenanlagen; scharfe Karpellkante des reifen Ovars (Nm)
Ansätze der Samenanlagen; scharfe Karpellkante des reifen Ovars (Nm)

Reifende Samen

Die reifenden Samen strecken sich und füllen das Ovar vollständig aus.
Reifende Samen strecken sich (Nm)
Reifende Samen strecken sich (Nm)
Selten mit reduzierter Karpellzahl!
Ganz selten (auf den Seychellen) wird die Zahl der Karpelle gar auf 2 reduziert! Wohl sind die vorwüchsigen Karpellteile praktisch aneinander gepresst, aber die Epidermen bleiben klar getrennt.

"Zweifächeriges" Ovar mit klar getrennten Epidermen (Np)

Sehr junge Samenanlagen

Gerade sehr junge Ovare zeigen die pfeilförmigen, dreieckig-vorwüchsigen Karpellbuckel, hinter denen die jüngsten Samenanlagen entstehen.
Die Placentation ist also parietal (eben nach der Anordnung im Ovar wandständig) und submarginal-laminal (nach der Anheftung am Karpell).
Ovar mit 4 und Ovar mit 3 Karpellen (Np)
Ovar mit 4 und Ovar mit 3 Karpellen (Np)
Jüngste Samenanlagen (Np)
Jüngste Samenanlagen (Np)
 
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