Nepenthes rafflesiana II

Trichomhydathoden

Trichomhydathoden sezernieren Wasser. Sie treten bei Nepenthesarten auf jungen Stadien sehr zahlreich auf. Auf älteren Blättern findet man reichlich winzige, braune Punkte. Es sind dies die vertrockneten Trichomhydathoden. Ob diese alten Epidermisbildungen einen Funktionswandel vollziehen und sogar Wasser aufnehmen, ist bis jetzt umstritten (Kaussmann 1989).

 

Trichomhydathoden bilden einen ein- bis mehrzelligen Fuss und einen wenig- bis vielzelligen Kopf. Dieser ist mehr oder weniger flach bis kugelig ausgebildet (daher auch die Bezeichnung als Schildhaar = peltate scale). Der mehrzellige Fuss besteht bei N. rafflesiana aus mehreren dicht aufeinander folgenden, in der Aufsicht rechteckigen Zellen, gefolgt von antiklin entstehenden, gerundeten Zellen, die schliesslich die Rosette bilden (siehe Stern 1916).
Die Form der Rosette ist bei N. rafflesiana sehr unregelmässig, meist mit 8 Zellen, die oft paarweise kreuzartig angeordnet sind.

 

Trichomhydathoden sind bei N. rafflesiana oft in Epidermisvertiefungen eingesenkt (sie bio-schmidhol: Nepenthes pervillei).

Vertrocknete Hydathoden auf ausgewachsenen Blättern als dunkle Punkte deutlich sichtbar

Hydathoden auf Blattanlage als pilzchenförmige Gebilde erkennbar (Aufnahme mit Stereomikroskop)

Hydathoden auf Blattanlage; der Fuss wird gebildet aus mehreren, dicht aufeinander folgenden Zellen (Durchlichtmikroskop)

1 Grössenvergleich Spaltöffnungen - Hydathode

2 Grössenvergleich Wassergewebezellen des Blattes - Hydathode

1 Schild einer Hydathode (Vergrösserung x1000)

2,3,4 Hydathoden mit wenigzelligen Schildern

5 Schild einer in die Epidermis eingesenkten Hydathode   6  Hydathode mit Fuss und Schild

Haare als Schutz

N. rafflesiana wächst auf verschiedenen Substraten, so auch auf sandigen Böden mit wenig Beschattung. Der oft weissfilzige, dichte Haarpelz von N.rafflesiana wird von Philipps und Lamb 1996 (zitiert nach McPherson 2009) als Schutzmechanismus gegen die extreme Lichtreflexion des hellen Sandes interpretiert.

 

Die Haare sind nicht nur verzweigt, sondern ihre Zellen sind im Vergleich zu vielen Nepenthesarten extrem lang. Der ausgeprägte Schutzmantel behindert natürlich den Transpirationsstrom, der den wachsenden Pflanzenteilen Nährelemente zuführen muss. Dies bedingt nun eben die sehr zahlreichen Hydathoden, die den Transpirationsstrom aufrecht erhalten.

 

Eine Beobachtung mag in diesem Zusammenhang erklärbar sein: An einigen Stellen scheint der Haarfilz geradezu "verbacken" zu sein. Das könnte auf die Sekretionstätigkeit der Hydathoden zurückzuführen sein, denn in ihrem Sekret wurden auch (wenn auch wenige) organische Stoffe nachgewiesen. Eigentlich sind die Haare von N. rafflesiana Sternhaare, aber ihre langzelligen, oft gewundenen Ausläufer passen gut zum Ausdruck "Spinnenhaare" (siehe Schmid-Hollinger 1971).

Haarfilz und Verkahlung

1 Stängelachse mit Haarfilz   2  Verkahlung auf Blattfläche   3  Dichtester Haarfilz auf Blattanlage

Haarformen (Sternhaare, "Spinnenhaare")

Blüten- und Fruchtstände

Die männlichen Blütenstände von N.rafflesiana sind lang und oft durch farbige Tepalen äusserst attraktiv. Meist sind sie traubenartig gebaut (Botryoid). Es gibt aber auch Blütenstände mit durchgehend Zweierblüten, also mit zweiblütigen Cymen. N. rafflesiana - Blütenstände zeigen also Uebergänge vom thyrsoiden zum botryoiden Bau.

1  Blütenstand mit Zweierblüten (zweiblütige Cymen); Herbarexemplar   2  Einerblüten (Botryoid)

1  Männliche Blütenstände lang, walzlich   2  Attraktive Tepalen   3  Fruchtstand

1  Blühfolge gewöhnlich von unten nach oben   2  Blühfolge hier anscheinend von oben nach unten (äussere Einflüsse?)

Männliche Blüten

Tepalum mit Nektardrüsen; einzelne Drüse mit rundem bis länglich-ovalem Umriss und schlitzförmiger Öffnung

1 Die runde Knospe ist bedeckt von einem Haarfilz   2 Knospe öffnet sich   3 Antherenkopf mit 2 Reihen von Staubblättern und einem apikalen Staubbatt; Antheren extrors; 4 Pollensäcke pro Anthere

Querschnitte

Te  Tepalum   Ap  Androphor   Nd  Nektardrüsen   Lb Leitbündel   Ps Pollensäcke

Längsschnitt

Te  Tepalum   Ap  Androphor   Nd  Nektardrüsen   Lb Leitbündel   Ps  Pollensäcke

Verwandtschaftliche Beziehungen

N. rafflesiana hat mit N. mirabilis einige bemerkenswerte Gemeinsamkeiten:

  • Langer, kännelartiger (canaliculat) "Blattstiel"
  • Geringe Grösse der Verdauungsdrüsen
  • Blütenstände: Botryoid, aber auch zweiblütige Cymen
  • Haarfilz
  • Sternhaare ("Spinnenhaare")
  • Hydathoden: Klein, wenigzellig, unregelmässiger Umriss